这么美丽的荧光海，居然是赤潮的罪魁祸首？！
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最近大连海边又双叒叕出现了神奇的荧光海，很多小伙伴都跑去海边欣赏，海浪拍打在岸边沙滩上，化成一道蓝色海岸线，海浪拍打在礁石上，蓝色的星星点点像是繁星落到大海中。不过，这梦幻般的景象是怎么形成的呢？
图1 蓝色海岸线
图2 发光的礁石
荧光海中夜光藻
荧光海中最常见的发光生物是夜光藻（Noctiluca scintillans），它是浮游甲藻的一种，主要分布在温带和亚热带近岸水域，属于常见藻类。
我国所见的夜光藻种类是红色夜光藻，有红色夜光藻海域，在白天看上去会泛淡红色，这是它的伴生藻类引起的颜色。其实红色夜光藻没有色素体，它是一种异养生物（非光合作用），通过吞噬浮游生物、硅藻、其他甲藻、鱼卵和细菌为生。
图3 礁石周围的夜光藻
单反相机长曝光拍出来的荧光海是梦幻的（图3），而在光学显微镜下的夜光藻是胖嘟嘟的（图4）。
图4 显微镜下的夜光藻
夜光藻长着圆球形的身体，高度囊泡化，有一个能轻微活动的触手，能将外界小型浮游植物或有机颗粒送入胞口内，在细胞内形成食物泡进行消化。其原生质集聚于胞口附近，原生质中有一个核。它们个头较小，其细胞直径为0.15至2毫米，在白天人们用肉眼也能发现它们的存在。
夜光藻为什么能发光？
夜光藻发光其实是一种保护机制，它的天敌是桡足类节肢动物，突然发光可以吓退它们，或者用光线把更大的动物引来，先把桡足类动物吃掉。
目前已知的生物发光体系的发光机理分为两大类，一类是荧光素—荧光素酶体系，另一类是由Ca2+触发发光蛋白机制。夜光藻的发光机制属于前者。
● 在荧光素-荧光素酶体系中，发光底物荧光素（Luciferin）和荧光素酶（Luciferase）是分开的。当夜光藻表面受到外界压力刺激，会产生一系列的信号分子，使得荧光素在荧光素酶的作用下，被氧气氧化产生高能量的含氧荧光素，接下来释放能量，变成氧化荧光素，在此过程中大部分能量转化为光（图5），在这个过程中荧光素酶是可以反复利用的，只会消耗荧光素底物。陆地上的昆虫、蠕虫、细菌和海洋中的软体动物、细菌、鱼类等发光生物的发光机理都是这样的。
图5 荧光素酶体系发光机理（Tsarkova A S et al., 2016）
● 由Ca2+触发发光蛋白机制，它主要特征是在发光前底物和发光蛋白是不分离的。例如，发光水母在有氧和无氧的条件下均能发光，是因为水母体内存在水母发光蛋白（aequorin）。发光蛋白复合体是由辅基蛋白和腔肠素（coelenterazine）分子通过过氧键链接形成的，Ca2+与发光蛋白复合体上的辅基蛋白（protein）结合后，发光蛋白复合体分解成脱辅基蛋白（apoprotein）和含有二氧杂环丁酮（dioxetanone）结构的腔肠素分子，在释放CO2后，形成酰胺腔肠素（coelenteramide）并伴有发光。脱辅基蛋白在完成这一系列反应后还可以继续与腔肠素结合形成发光蛋白复合体，辅基蛋白是可以重复使用的。
图6 光蛋白酶体系发光机理（Tsarkova A S et al., 2016）
什么时候能看到荧光海？
夜光藻种群动态受到水文要素（温度、盐度等）、生物要素（中型浮游动物等）和气象要素（风速、风向等）等的影响。食物对红色夜光藻的生长尤为重要，但在不同水域其影响有较大的差异。下面以大连为例，看看什么时候会出现荧光海现象：
水温：红色夜光藻适温范围为10-25℃，在大连四月底至五月初是观看荧光海的最佳时期。入夏之后随着气温的升高，大量夜光藻会死亡。
风向：要有往陆地方向刮的风。大连的大黑石和小黑石海域属于渤海，因此在刮北风时候，北风将夜光藻吹到岸边区域，观察到荧光海的几率会增加；而大连黑石礁海域属于黄海，所以刮南风时候在黑石礁出现荧光海的概率大一些（图7）。
图7 大连观看荧光海的地点（来源：百度地图）
地点：一般会出现在海湾。海湾更利于荧光藻的聚集和繁殖，一片三面环陆的海洋是观看荧光海的最佳地点。
潮汐：涨潮的时候荧光现象更明显。由于夜光藻发出荧光需要外界的扰动，在涨潮的时候海浪较大的扰动会使夜光藻发光。而退潮的时候，大量近海的夜光藻会遗留在沙滩上，这时候在沙岸上散步会留下梦幻的蓝色脚印。也可以利用夜光藻在沙滩上“作画”（图8）。
图8 用手在沙滩上画出的“荧光心形”
图9 海中的夜光藻
盐度：下过大雨之后不宜观看荧光海。夜光藻的最适盐度应在29-33之间，种群主要分布于海水表层，下过暴雨或梅雨季节表层水体盐度急降，这对夜光藻种群具有巨大的破坏力。
荧光海=赤潮？
有人认为：夜光藻对污染很敏感，它们生活在清洁的水体环境中，因此荧光海现象只会出现在污染较少的海湾。
图10（来源：某摄影公众号截图）
其实事实恰恰相反！
虽然夜光藻本身不具有毒性，但是它的出现正代表了海洋环境的恶化！海水富营养化，使得夜光藻作为食物的细菌、蓝细菌和单细胞藻类数量增加，有可能造成夜光藻的爆发性增长，从而形成赤潮。
赤潮，又叫红潮，是一种水华现象。它是海洋灾害的一种，是指海洋水体中某些微小的浮游植物、原生动物或细菌，在一定的环境条件下突发性增殖和聚集。
图11 赤潮爆发时大量鱼类死亡（来源于网络）
夜光藻赤潮对海洋生态有着巨大的负面影响。
● 夜光藻赤潮暴发时，大量细胞黏附在鱼的鳃部，导致鱼类因窒息而大量死亡，而死亡鱼类的降解过程大量消耗溶解氧、并释放硫化氢等有毒物质，对水体环境造成破坏。
● 有毒物质在鱼、贝类体内积累，人食用之后可能引起中毒或死亡
● 夜光藻会摄食鱼卵，造成渔业产量下降。
● 夜光藻增加还会改变浮游植物群落结构，它们对硅藻和桡足类粪便的摄食，阻止了硅藻和桡足类粪便的沉降，不利于被固定的有机碳最终被储存在相对稳定的碳储库中（如埋藏在海底，变成不易降解的形式等）。
看来，荧光海虽然美丽，却是人类不愿意看到的景色呢！
（本文夜光藻的照片皆为作者拍摄，请勿盗用）
参考文献：
1. Tsarkova A S, Kaskova Z M, Yampolsky I V. A Tale Of Two Luciferins: Fungal and Earthworm New Bioluminescent Systems[J]. Accounts of Chemical Research, 2016, 49(11):2372-2380.
2. Harrison P J, Furuya K, Glibert P M, et al. Geographical distribution of red and green Noctiluca scintillans[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2011, 29(4):807-831.
3. Miyaguchi H, Fujiki T, Kikuchi T, et al. Relationship between the bloom of Noctiluca scintillans and environmental factors in the coastal waters of Sagami Bay, Japan[J]. Journal of Plankton Research, 2006, 28(3):313-324.
4. 杨颖, 张逢春. 荧光素酶的分类、结构与应用[J]. 北华大学学报(自然), 2006, 7(5):411-415.
5. 宋书群, 李才文, 孙军. 夜光藻有性繁殖研究进展[J]. 生态学报, 2016, 36(9):2451-2459.
6. Lapointe M, Morse D. Reassessing the role of a 3'-UTR-binding translational inhibitor in regulation of circadian bioluminescence rhythm in the dinoflagellate Gonyaulax.[J]. Biological Chemistry, 2008, 389(1):13.
作者单位：中国科学院大连化学物理研究所
（文章首发于科学大院，转载请联系cas@cnic.cn）
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夜光藻虽美，但不要贪多哦